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DD2005-50 : Détermination du risque de l'hybride de tournesol (Helianthus annuus L.) X81359 Clearfield™ tolérant l'imidazolinone de BASF Canada

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Distribué : 2005-08

Le présent document de décision vise à expliquer la décision réglementaire prise conformément à la directive Dir94-08: Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux, au cahier parallèle BIO2005-01 : La biologie de l'Helianthus annuus L. (tournesol) et à la directive Dir95-03 : Directive relative à l'évaluation des aliments nouveaux du bétail : Origine végétale.

L'agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA), plus précisément le Bureau de la biosécurité végétale de la Direction générale des produits végétaux et la Division des aliments pour animaux de la Division de la santé des animaux et de l'élevage, ont évalué les données présentées par BASF Canada au sujet de l'hybride de tournesol X81359 tolérant l'imidazolinone, qui sera connu commercialement sous le nom de tournesol Clearfield. L'ACIA a établi que ce végétal à caractère nouveau ne présente pas davantage de risques pour l'environnement ni pour les aliments du bétail que les variétés de tournesol actuellement commercialisées au Canada.

La dissémination en milieu ouvert de l'hybride de tournesol X81359 et son emploi comme aliment du bétail sont par conséquent autorisés à compter du 12 août 2005 et du 14 avril 2005, respectivement. L'hybride de tournesol X81359 et toute lignée qui en serait issue peuvent être importés et disséminés dans l'environnement pourvu qu'aucun croisement interspécifique ne soit effectué, que leur utilisation prévue soit similaire, et qu'une caractérisation ait démontré que ces végétaux ne présentent aucun autre caractère nouveau et qu'ils sont essentiellement équivalents aux variétés de tournesol actuellement commercialisées quant à leur utilisation précise et à leur risque pour l'environnement et la santé humaine et animale.

L'hybride X81359 est assujetti aux mêmes conditions phytosanitaires d'importation que ses contreparties non modifiées.

Table des matières

I. Brève identification du végétal à caractère nouveau (VCN)

II. Données de base

III. Description du caractère nouveau

  1. Méthode de mise au point
  2. Tolérance aux imidazolinones
  3. Stabilité du caractère nouveau

IV. Critères d'évaluation environnementale

  1. Possibilité que X81359 se comporte comme une mauvaise herbe pour l'agriculture ou envahisse des habitats naturels
  2. Possibilité de flux génétique de X81359 vers des espèces sauvages apparentées dont la descendance hybride risque de devenir encore plus envahissante
  3. Possibilité que X81359 devienne nuisible
  4. Impact possible de X81359 sur les organismes non visés
  5. Impact possible de X81359 sur la biodiversité

V. Critères d'évaluation comme aliment du bétail

  1. Impact possible de X81359 sur la nutrition du bétail
  2. Impact possible de X81359 sur le bétail ainsi que sur les travailleurs et les tiers

VI. Nouveaux renseignements requis

VII. Décision réglementaire

Annexe 1: Plan de gérance de la tolérance aux herbicides du tournesol Clearfield™

I. Brève identification du végétal à caractère nouveau (VCN)

Désignation du VCN : Hybride de tournesol X81359 Clearfield

Demandeur : BASF Canada

Espèce : Tournesol (Helianthus annuus L.)

Caractère nouveau : Tolérance aux herbicides de type imidazolinone

Méthode d'introduction du caractère : Mutation d'origine naturelle

Utilisation proposée du VCN : Production de H. annuus pour l'alimentation humaine et l'alimentation du bétail. Le VCN ne sera pas cultivé à l'extérieur de la zone de production de tournesol normale.

II. Données de base

BASF Canada a mis au point un hybride de tournesol tolérant les herbicides de type imidazolinone. Cet hybride de tournesol, désigné hybride X81359, ne subit aucun dommage appréciable lorsqu'il est exposé aux doses d'herbicides de type imidazolinone normalement utilisées au champ. Ce nouvel hybride permettra donc l'utilisation des imidazolinones comme herbicides de postlevée dans les cultures de tournesol et fournira ainsi un nouveau moyen de lutte contre les mauvaises herbes de ces cultures.

Le caractère de tolérance à l'imidazolinone provient d'une population sauvage de Helianthus annuus et a été introduit dans le matériel génétique d'une variété domestique par des méthodes d'hybridation classiques. La tolérance à l'herbicide est le résultat d'une mutation au niveau du gène de l'acétohydroxyacide synthéthase (AHAS) correspondant à la position d'acide aminé 205 de la protéine AHAS d'Arabidopsis. Cette mutation ponctuelle au niveau de la protéine AHAS fait en sorte que cette enzyme, la cible des herbicides de type imidazolinone, n'est plus inhibée par les imidazolinones

L'hybride X81359 a fait l'objet d'essais au champ aux É.-U. et en Argentine entre 2001 et 2002.

BASF Canada a fourni des données sur l'identité de l'hybride X81359, une description détaillée de la méthode de modification et de l'origine génétique de l'hybride ainsi que de l'information sur le gène modifié, sur la protéine qui en résulte, sur son mode d'action et sur la stabilité de l'expression du caractère.

Des caractéristiques agronomiques telles que la teneur en acide oléique, le rendement grainier, la précocité de maturation, la hauteur des plantes et l'apparence de l'hybride ont été comparées à celles de contreparties non modifiées de H. annuus.

Les composants nutritionnels de X81359, comme les grands groupes de composants, les acides aminés et les acides gras, ont été comparés à ceux d'une contrepartie de tournesol non modifiée. La teneur en facteurs anti-nutritionnels de X81359 a également été comparée à celle d'une contrepartie non modifiée.

Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) a examiné ces renseignements en fonction des critères suivants, énoncés dans la directive Dir94-08 :

La Division des aliments pour animaux de l'ACIA a également examiné les renseignements susmentionnés, relativement aux critères d'évaluation pour déterminer l'innocuité et l'efficacité de l'aliment du bétail nouveau, énoncés dans la directive Dir95-03 :

De plus, l'ACIA a examiné la méthode soumise par BASF Canada pour la détection et l'identification des tournesols contenant ce gène modifié de l'AHAS.

III. Description du caractère nouveau

1. Méthode de mise au point

Le caractère de tolérance aux imidazolinones, qui provient d'une population sauvage de H. annuus, a été introduit dans le matériel génétique d'une variété cultivée par des méthodes de sélection classiques. La mutation a été décelée dans une population sauvage de H. annuus dans un champ, au Kansas. Le champ dans lequel la mutation spontanée est apparue avait été plantée avec du soja et traitée pendant plusieurs saisons avec un herbicide de type imidazolinone, l'imazethapyr. Le caractère de tolérance à l'herbicide est conféré par une mutation ponctuelle unique au niveau du gène de l'acétohydroxyacide synthétase (AHAS) qui fait en sorte que les imidazolinones se lient moins à l'enzyme AHAS modifiée.

2. Tolérance aux imidazolinones

Les herbicides de type imidazolinone inhibent l'enzyme acétohydroxyacide synthétase (AHAS), également connue sous le nom d'acétolactate synthétase (ALS).

L'AHAS est une enzyme qu'on retrouve chez les bactéries, certains autres microorganismes et les végétaux. Elle catalyse la première étape de la biosynthèse de l'isoleucine, de la leucine et de la valine, acides aminés essentiels à chaîne ramifiée. L'inhibition de l'AHAS par l'herbicide entraîne une diminution létale de la synthèse des protéines. Le tournesol non modifié ne tolère pas les herbicides de type imidazolinone.

Le remplacement d'un seul acide aminé dans la séquence de l'AHAS, qui suffit à modifier le site de liaison des herbicides de type imidazolinone et, ainsi, à empêcher ces herbicides de se lier à l'AHAS, a produit le phénotype tolérant l'herbicide.

Le nouveau caractère de tolérance aux imidazolinones est régulé par le promoteur natif de l'AHAS et serait exprimé de façon constitutive. Des données sur la séquence du gène modifié de l'AHAS ont été fournies.

La tolérance aux herbicides de type imidazolinone a été démontrée par comparaison de l'activité de l'AHAS extraite de plants de tournesol X81359 à celle de plants de tournesol sensibles aux imidazolinones.

Chez le tournesol, les concentrations de valine, de leucine et d'isoleucine sont régulées par rétro-inhibition de l'AHAS. BASF a fourni des données montant que l'AHAS modifiée présente une rétro-inhibition semblable par la valine et la leucine, par rapport à l'AHAS non modifiée. La modification de l'AHAS ne modifie pas la rétro-inhibition et, par conséquent, la régulation de ces acides aminés et leur concentration.

Contrairement aux allergènes alimentaires connus, l'AHAS est une protéine secondaire dans le tissu végétal, sensible à la chaleur et à la trypsine. La protéine de l'AHAS de X81359 s'est révélée thermosensible, aucune activité de l'enzyme n'étant décelable après une minute de chauffage à 100°C. L'AHAS a été complètement dégradée en moins de 60 minutes de traitement à la trypsine. La mutation ne change pas l'activité de l'AHAS dans la graine, mais l'activité de l'AHAS dans les feuilles est significativement différente. La forme non modifiée de la protéine d'AHAS ne présente aucune similitude, au niveau des acides aminés, avec des allergènes connus. Étant donné que la séquence d'acides aminés de l'AHAS mutante diffère par un seul acide aminé de celle du tournesol non modifié, on ne s'attend pas à ce que cette protéine soit un allergène. Les résultats de HPLC ont montré que le tournesol tolérant aux imidazolinones présente un profil de protéines similaire à celui du tournesol sensible aux imidazolinones, indiquant qu'il est très peu probable que des mutations secondaires causant des effets non-intentionnels soient survenues dans le génome du tournesol.

3. Stabilité du caractère nouveau

La tolérance aux imidazolinones apparue chez le matériel de départ dont est issu l'hybride X81359 s'est exprimée dans les générations suivantes selon une ségrégation conforme à celle qu'on observe normalement en présence d'un allèle simple semi-dominant. L'hybride X81359, séparé du mutant original par plusieurs générations, affiche cette tolérance à l'imidazolinone de façon constante.

IV. Critères d'évaluation du risque environnemental

1. Possibilité que X81359 se comporte comme une mauvaise herbe pour l'agriculture ou envahisse des habitats naturels

La culture de tournesol au Canada a lieu dans le sud du Manitoba, la Saskatchewan et l'Alberta, et de façon très limitée en Ontario. Le tournesol cultivé est peu susceptible de se comporter en mauvaise herbe. Les plants de tournesol qui peuvent croître spontanément dans un champ cultivé suite à une culture de tournesol sont habituellement éliminés par les méthodes mécaniques ou au moyen d'herbicides. Dans le cadre des récentes enquêtes provinciales sur les mauvaises herbes effectuées au Manitoba (2002) et en Saskatchewan (2003), les plants spontanés de tournesol se situaient respectivement au 66e et au 85e rang des mauvaises herbes les plus abondantes.

Selon les données fournies par BASF Canada, aucun avantage compétitif n'a été conféré à X81359 autre que la tolérance aux herbicides de type imidazolinone. La mutation au niveau du gène de l'AHAS de X81359 n'a aucun effet sur la physiologie de la plante, comme en témoignent les données agronomiques et de composition. Le tournesol X81359 ne devrait donc pas posséder de caractères propres à le rendre envahissant des habitats naturels puisqu'aucune de ses caractéristiques liées à la reproduction ou à la croissance n'a été modifiée.

La tolérance aux imidazolinones en elle-même n'aura pas pour effet de transformer le tournesol X81359 en mauvaise herbe et ne le rendra pas plus envahissant des milieux cultivés que H. annuus non modifié. Les plants spontanés de tournesol tolérant les imidazolinones ne seront pas éliminés dans les cultures subséquentes si un herbicide de type imidazolinone est utilisé comme seul outil de lutte contre les mauvaises herbes. Toutefois, on peut combattre les plants spontanés de tournesol tolérant les imidazolinones dans d'autres cultures ou dans les jachères en utilisant des herbicides à modes d'action différents (herbicides n'appartenant pas au groupe 2) ou en ayant recours à des moyens de contrôle mécaniques.

Les considérations ci-dessus ont incité l'ACIA à conclure que le tournesol X81359 ne possède pas d'avantages écologiques comparativement aux variétés de tournesol cultivées actuellement.

BASF Canada a présenté à l'ACIA un plan de gérance décrivant les stratégies appropriées qui permettront de lutter contre les plants spontanés de X81359 et des autres lignées de tournesol approuvées qui expriment une tolérance aux imidazolinones (voir l'annexe 1).

2. Possibilité de flux génétique de X81359 vers des espèces sauvages apparentées dont la descendance hybride risque de devenir encore plus envahissante

Helianthus annuus L. est une espèce originaire de l'Amérique du Nord. Les espèces sauvages apparentées et d'autres espèces appartenant au genre Helianthus sont largement réparties dans les plaines centrales du Canada, du nord au sud. La variété sauvage de H. annuus est une mauvaise herbe que l'on rencontre couramment en bordure des routes dans le sud des Prairies, notamment au Manitoba, et jusqu'au centre des États-Unis. La probabilité d'hybridation entre les types cultivé et sauvage d'H. annuus est élevée car ceux-ci poussent souvent à proximité à de nombreux endroits, fleurissent à peu près à la même période et reçoivent les mêmes pollinisateurs. On trouve souvent des marqueurs génétiques de cultivars de tournesols chez les populations sauvages d'H. annuus, ce qui indique qu'il n'y a pas d'obstacle important à l'introgression de matériel génétique de cultivars dans les populations sauvages. H. petiolaris, une autre espèce annuelle que l'on retrouve à quelques endroits dispersés au Canada, s'hybride au tournesol H. annuus.

Plusieurs espèces vivaces sont présentes au Canada. La plus spectaculaire est H. maximiliani, qui fleurit le long des routes à la fin de l'été et à l'automne. H. giganteus se trouve en quelques endroits dispersés et H. tuberosus (topinambour) colonise surtout les berges des rivières. Cette dernière espèce est cultivée à petite échelle pour ses tubercules. L'hybridation d'H. annuus avec les espèces vivaces présentes au Canada se produit très rarement dans la nature. Il faut avoir recours à des méthodes artificielles pour croiser H. annuus avec ces espèces vivaces.

L'introgression de gènes d'H. annuus cultivé la plus probable est de loin vers H. annuus sauvage. L'ACIA a donc déterminé que le flux de gènes de X81359 vers le tournesol sauvage au Canada est très probable. Toutefois, le caractère de tolérance aux imidazolinones est déjà présent à divers niveaux chez les populations sauvages du Canada. En outre, le flux de gènes de X81359 vers les tournesols sauvages au Canada ne devrait pas se traduire par une augmentation du caractère envahissant de la descendance, car le caractère de tolérance aux imidazolinones n'est pas associé à une telle augmentation ni à aucune autre propriété. L'apparition de plants de tournesols sauvages tolérant les imidazolinones ne limitera aucunement les options de lutte contre les mauvaises herbes, dans la mesure où les herbicides de type imidazolinone ne sont pas vendus ou utilisés seuls pour lutter contre le tournesol sauvage au Canada et que le tournesol sauvage tolérant les imidazolinones pourra être aisément éliminé au moyen d'herbicides à modes d'actions différents ou de méthodes de contrôle mécaniques.

BASF Canada a présenté à l'ACIA un plan de gérance décrivant les stratégies appropriées qui permettront l'utilisation de lignées de tournesol cultivé exprimant le caractère de tolérance aux imidazolinones tout en limitant les croisements avec le tournesol sauvage (voir l'annexe 1).

3. Possibilité que X81359 devienne nuisible

H. annuus n'est pas une espèce nuisible au Canada, et le caractère nouveau présent chez le tournesol X81359 ne devrait pas rendre ce dernier nuisible. La mutation de la fonction du gène AHAS n'est pas associée à une résistance à une maladie ou à un insecte, et il est fort peu probable qu'elle ait un effet sur le caractère nuisible du tournesol. L'ACIA a par conséquent déterminé que le tournesol X81359 ne présente pas de risque de devenir nuisible.

4. Impact possible de X81359 sur les organismes non visés

La modification d'un seul acide aminé de l'enzyme AHAS, qui influe sur le site de liaison de l'herbicide sur l'enzyme, est le fondement moléculaire de la tolérance de la lignée de tournesol X81359 aux imidazolinones. BASF Canada a soumis des données indiquant que l'AHAS modifiée est sensiblement équivalente à l'enzyme native. La forme mutante de l'AHAS présente chez l'hybride X81359 n'a pas sensiblement modifié la biosynthèse des acides aminés à chaîne ramifiée, soit la valine, la leucine et l'isoleucine, ou la composition nutritionnelle de la plante. À la lumière de ces renseignements, l'ACIA a déterminé que l'enzyme AHAS modifiée n'aura pas de répercussions différentes des autres variétés de tournesol non modifié sur l'être humain ni sur les autres espèces ayant des interactions avec elle.

L'enzyme AHAS n'est pas réputée être une toxine, ne confère pas de résistance à des ennemis des cultures et est présente dans une foule de plantes et de microorganismes qui sont utilisés de longue date sans danger. Aucune toxine nouvelle n'a été introduite chez cette variété. Aucune interaction négative avec des organismes symbiotiques ou consommateurs non visés n'est donc prévue.

De plus, les caractéristiques agronomiques, morphologiques et de composition de X81359 se situent à l'intérieur des plages de valeurs actuellement observées chez les variétés de tournesol déjà sur le marché. L'ACIA est arrivée à la conclusion qu'il est peu probable que le tournesol X81359 subisse des changements inattendus qui pourraient avoir des répercussions néfastes sur les organismes non visés.

5. Impact possible de X81359 sur la biodiversité

Le tournesol X81359 ne possède pas de caractères phénotypiques nouveaux qui pourraient en étendre l'utilisation au-delà des zones actuelles de culture du tournesol au Canada. De plus, le tournesol X81359 ne pose pas plus de risques envers les organismes non visés que le tournesol conventionnel et il n'est ni plus envahissant ni plus nuisible que les lignées de tournesol actuellement commercialisées. Le caractère nouveau ne modifiera pas la capacité de cette lignée de persister dans l'environnement canadien. Le tournesol cultivé peut se croiser avec des espèces sauvages apparentées en conditions naturelles au Canada, et le transfert du caractère nouveau aux espèces sauvages est très probable. Toutefois, les conséquences du transfert du caractère de tolérance aux imidazolinones sont minimes, dans la mesure où ce caractère est déjà largement présent à divers niveaux chez les populations sauvages de tournesol au Canada, qu'on n'utilise pas d'herbicides de type imidazolinone pour lutter contre le tournesol au Canada sans ajouter un herbicide à autre mode d'action ou employer des méthodes de contrôle mécaniques, que le caractère nouveau ne confère aucun avantage sélectif en l'absence d'imidazolinones et que les plants de tournesol tolérant les imidazolinones peuvent être éliminés par des herbicides à autres modes d'action ou par des méthodes de contrôle mécaniques.

En conséquence, l'ACIA est arrivée à la conclusion que l'impact éventuel du tournesol X81359 sur la biodiversité est équivalent à celui des lignées de tournesol actuellement commercialisées.

BASF Canada a présenté à l'ACIA un plan de gérance décrivant les stratégies appropriées qui permettront l'utilisation de X81359, ainsi que d'autres lignées de tournesol approuvées exprimant le caractère de tolérance aux imidazolinones, tout en réduisant l'apparition de mauvaises herbes résistantes aux herbicides du groupe 2 et le croisement avec des plantes apparentées (voir l'annexe 1). Le plan de gérance présenté par BASF Canada est basé sur les propriétés biologiques du tournesol et sur les pratiques agronomiques qui y sont associées.

Le Plan de gérance de la tolérance aux herbicides du tournesol Clearfield™ comprend le Programme des meilleures pratiques de gestion du système de production du tournesol Clearfield™. Dans le cadre de son plan de gérance, BASF Canada est responsable de communiquer aux producteurs de tournesol canadiens les recommandations générales du Guide de gérance du tournesol Clearfield™. BASF Canada a élaboré un certain nombre de stratégies pour communiquer aux producteurs adoptant cette technologie les meilleures stratégies de gestion et leur permettre de signaler tout problème. De plus, la société BASF est tenue de surveiller la conformité des producteurs afin de déterminer l'efficacité du plan de gérance et d'apporter tout changement qui pourrait s'imposer.

V. Critères d'évaluation comme aliment du bétail

1. Impact possible de X81359 sur la nutrition du bétail

Composition nutritionnelle

Des données sur la composition nutritionnelle ont été obtenues pour des graines de tournesol entières issues de X81359 et de la variété témoin 8377NS, cultivés dans le cadre d'essai au Wisconsin, en 2001. Les protéines, les matières grasses, les fibres, les acides aminés ramifiés (Iso, Leu, Val), les acides aminés essentiels (Cys, Met, Thr, Lys), les minéraux (P, Zn, Mg, Fe), les vitamines B (thiamine, niacine, acide pantothénique, vitamine B6) ont été mesurés dans trois échantillons de chaque variété. Le dosage de la vitamine E a été effectué chez les deux variétés dans le cadre d'un autre essai (au Dakota du Nord), car l'essai au Wisconsin n'a pas donné assez de matériel. Dans l'ensemble on a observé des différences statistiquement significatives entre X81359 et 8377NS au niveau des protéines brutes et de la Thr. La teneur en huile totale n'était pas différente, mais on a observé des différences au niveau des acides gras individuels. Les valeurs pour les acides gras étaient compris dans la gamme publiée par la National Sunflower Association et se situaient dans la fourchette normale signalée pour les hybrides NuSun.

D'autres analyses de graines entières de tournesol réalisées au Kansas, en 2003, dans le cadre d'un essai sur 12 variétés comprenant l'hybride X81359 et la variétés 8377NS ont confirmé que X81359 est équivalent aux variétés de tournesol classiques sur le plan nutritionnel. Les analyses effectuées étaient les suivantes : protéines brutes, matières grasses brutes, fibres brutes, acides aminés, vitamines B (pyridoxine, niacine, thiamine, acide pantothénique, riboflavine et acide folique), vitamine E, minéraux et acides gras. Dans cet essai, l'hybride X81359 présentait une teneur légèrement plus faible en huile et en acide stéarique. De plus, un acide aminé (tryptophane), le Ca et le Mn étaient en concentration plus élevée chez X81359 que chez les lignées classiques. Ces cinq différences ne correspondaient pas aux différences observées dans l'essai du Wisconsin et ont été jugées non reliées au caractère de tolérance à l'herbicide.

Facteurs anti-nutritionnels

L'acide phytique et l'inhibiteur de la trypsine ont été mesurés dans le cadre de l'essai répété du Wisconsin susmentionné. L'inhibiteur de la trypsine n'a été détecté ni chez l'hybride X81359 ni chez la variété 8377NS. L'acide phytique était en concentration significativement plus faible chez X81359.

Ces essais appuient la conclusion que la composition nutritionnelle de X81359 est équivalente à celle des variétés de tournesol classiques.

2. Impact possible de X81359 sur le bétail ainsi que sur les travailleurs et les tiers

On trouve l'enzyme AHAS dans une grande variété de plantes et de microorganismes. L'AHAS n'est pas connue pour être une toxine ni un allergène, et la modification d'un seul acide aminé ne devrait pas changer cet état de fait. L'AHAS provenant du tournesol X81359 subit une rétroinhibition par la valine et la leucine tout comme l'AHAS non modifiée, est présente en petites quantités dans les aliments du bétail, est thermolabile et est rapidement dégradée dans les conditions qui règnent dans le tube digestif. La modification ne change par l'activité de l'AHAS dans les graines. La différence de niveau d'activité de l'AHAS dans les tissus de feuilles de tournesol tolérant et sensible aux imidazolinones n'est pas significative sur le plan biologique, car l'enzyme a les mêmes propriétés physico-chimiques et la même activité fonctionnelle. D'après l'information fournie par BASF, il est peu probable que l'AHAS modifiée soit une nouvelle toxine ou un nouvel allergène.

Comme cet hybride de tournesol n'a pas été soumis à la mutagenèse, les mutations secondaires pouvant causer des effets non intentionnels sont peu probables. D'après la caractérisation détaillée fournie (composition nutritionnelle, données agronomiques et profils des protéines de la plante tolérante par rapport à celles de sa contrepartie sensible aux imidazolinones), il est peu probable que des mutations secondaires causant des effets non intentionnels soient survenues dans le génome du tournesol.

D'après les niveaux d'exposition prévus et les résultats des analyses susmentionnées, l'exposition à l'AHAS modifiée ne présente pas un risque significatif pour le bétail et les travailleurs ou les tiers.

VI. Nouveaux renseignements requis

Si jamais la société BASF Canada prenait connaissance d'un risque pour l'environnement, la santé humaine ou la santé des animaux pouvant résulter de la dissémination de ce végétal au Canada ou à l'étranger, elle devrait immédiatement transmettre ces renseignements à l'ACIA. À la lumière de ces renseignements nouveaux, l'ACIA réévaluerait alors l'impact potentiel de l'utilisation proposée de cet hybride de tournesol et pourrait reconsidérer sa décision d'en autoriser l'utilisation comme aliment du bétail.

VII. Décision réglementaire

Après examen des données et des renseignements présentés par BASF Canada, notamment la comparaison de l'hybride de tournesol X81359 avec une contrepartie de tournesol non modifiée, le Bureau de la biosécurité végétale de l'ACIA a conclu que le gène modifié et son caractère correspondant ne confèrent pas au tournesol X81359 de caractéristiques qui entraîneraient un avantage écologique ou un risque de devenir nuisible après dissémination en milieu ouvert.

Après examen des données et des renseignements présentés par BASF Canada, notamment la comparaison de l'hybride de tournesol X81359 avec une contrepartie de tournesol non modifiée, la Division des aliments pour animaux de l'ACIA conclut que le gène modifié et son caractère nouveau correspondant ne confèrent pas au tournesol X81359 de caractéristiques qui pourraient susciter des inquiétudes quant à son innocuité ou à sa composition nutritionnelle. Le tournesol et ses produits figurent déjà à l'Annexe IV du Règlement sur les aliments du bétail et peuvent donc être utilisés dans les aliments du bétail au Canada. Le tournesol X81359 a été évalué et déclaré essentiellement équivalent aux variétés classiques de tournesol sur les plans de l'innocuité et de la valeur nutritionnelle. Le tournesol X81359 et ses produits sont donc considérés comme conformes aux définitions actuelles d'ingrédient, et leur utilisation en cette qualité dans les aliments du bétail est approuvée au Canada.

La dissémination en milieu ouvert de l'hybride de tournesol X81359 et son emploi comme aliment du bétail sont par conséquent autorisés à compter du 12 août 2005 et du 14 avril 2005, respectivement. L'hybride de tournesol X81359 et toute lignée qui en serait issue peuvent être importés et disséminés dans l'environnement pourvu qu'aucun croisement interspécifique ne soit effectué, que leur utilisation prévue soit similaire, et qu'une caractérisation ait démontré que ces végétaux ne présentent aucun autre caractère nouveau et qu'ils sont essentiellement équivalents aux variétés de tournesol actuellement commercialisées quant à leur utilisation précise et à leur risque pour l'environnement et la santé humaine et animale.

L'hybride X81359 est assujetti aux mêmes conditions phytosanitaires d'importation que ses contreparties non modifiées.

Veuillez consulter les décisions de Santé Canada sur les aliments nouveaux afin d'obtenir une description de l'évaluation de l'innocuité alimentaire de l'hybride de tournesol X81359.

Annexe 1 : Plan de gérance de la tolérance aux herbicides du tournesol Clearfield™

1. Programme des meilleures pratiques de gestion du système de production du tournesol Clearfield™

Introduction

Le système de production Clearfield™ pour le tournesol est un système de culture novateur qui offre une nouvelle façon de cultiver le tournesol et d'améliorer la lutte contre les mauvaises herbes. Il offre aux producteurs de l'Ouest canadiens de nouvelles possibilités :

Le « caractère » Clearfield du tournesol

Le caractère Clearfield du tournesol a été découvert en 1997 par des chercheurs de la Kansas State University. Le caractère de tolérance a d'abord été décelé dans une population de tournesol commune (sauvage) résistante aux imidazolinones qui est apparue dans un champ de soja commercial.

M. Jerry Miller, un généticien du tournesol du USDA, a croisé la variété de tournesol sauvage résistante avec des stocks génétiques de tournesol cultivé du USDA. Le caractère de tolérance à l'herbicide a été maintenu au cours de plusieurs générations obtenues par rétrocroisement. Ce gène naturel a été intégré au matériel génétique de variétés de tournesol cultivé par des techniques de croisement classiques.

La tolérance à la famille d'herbicides de type imidazolinone est conférée par un seul gène semi-dominant. Pour que ce gène de tolérance aux herbicides commerciaux s'exprime, il faut qu'il soit homozygote. C'est pourquoi, la production d'hybrides de tournesol Clearfield exige la conversion des lignées parentales mâles et femelles. Les hybrides de tournesol Clearfield ne présentent pas une tolérance croisée aux herbicides commerciaux de type sulfonylurée (SU), qui sont également des inhibiteurs de l'ALS, et seront affectés par ces herbicides. Toutefois, les herbicides SU et les autres herbicides du groupe 2 ne constituent pas des options de lutte acceptables contre les plants spontanées de tournesol cultivé ou le tournesol sauvage.

Principaux enjeux liés à la durabilité

Il incombe aux utilisateurs ainsi qu'aux responsables de l'élaboration et de la commercialisation de systèmes de cultures tolérant aux herbicides d'assurer la durabilité du système de production et d'aborder les grands enjeux suivants :

Ces grands enjeux liés à la durabilité sont les fondements de nos plans de gérance des cultures conduites à l'aide du système de production Clearfield. Les principes directeurs suivants peuvent résumer le plan de gérance du tournesol Clearfield, comme ceux de toutes les autres cultures Clearfield :

PRINCIPES DIRECTEURS – Système de production Clearfield

Les agronomes et les producteurs qui utilisent le système de production Clearfield doivent comprendre et respecter un certain nombre de LIGNES DIRECTRICES.

Gestion de la résistance dans le cadre du système de production Clearfield

Gestion de la résistance aux herbicides à l'aide d'une méthode de lutte intégrée contre les mauvaises herbes

La gestion de la résistance aux herbicides vise à lutter contre les mauvaises herbes tout en préservant la valeur de chaque herbicide et groupe d'herbicides à plus long terme.

Une méthode de lutte intégrée contre les mauvaises herbes est la meilleure pratique de gestion pour retarder l'apparition d'une résistance aux herbicides chez les mauvaises herbes. Un producteur qui utilise une méthode intégrée fait appel à toutes les méthodes à sa disposition pour désherber efficacement ses cultures. Les herbicides constituent l'un des outils dont disposent les producteurs.

Apparition d'une résistance

L'Herbicide Resistance Action Committee (HRAC) est un comité mis sur pied par l'industrie afin de favoriser la collaboration entre les fabricants de produits phytopharmaceutiques, le gouvernement, les chercheurs, les conseillers et les agriculteurs. L'objectif de ce groupe de travail est de faciliter la gestion efficace de la résistance aux herbicides. L'HRAC a cerné un certain nombre de facteurs qu'une évaluation du risque de tolérance aux herbicides doit prendre en compte. Les facteurs les plus importants influant sur la capacité d'un végétal d'acquérir une résistance sont les suivants :

Il existe de nombreuses exceptions à ces règles générales, d'où la difficulté de prévoir chez quelles espèces apparaîtra une population résistante. Le temps nécessaire à l'apparition d'une résistance chez une population de mauvaises herbes variera en fonction de nombreux facteurs, notamment :

Des modèles fondés sur ces facteurs ont été élaborés pour prévoir l'apparition d'une résistance chez une population de mauvaises herbes. Les modèles actuels donnent une indication de l'apparition d'une résistance; ces indications sont des données d'entrée essentielles à l'élaboration de stratégies et de pratiques de gestion de la résistance.

Détection d'une résistance chez les mauvaises herbes

Il est important de ne pas confondre l'inefficacité d'un traitement herbicide causée par la résistance des mauvaises herbes avec celle attribuable à d'autres facteurs. Avant d'envisager la possibilité de l'apparition d'une résistance, il faut écarter tous les autres facteurs pouvant être à l'origine de la piètre efficacité d'un herbicide. Parmi ceux-ci figurent une erreur d'application et des conditions défavorables du milieu au moment du traitement herbicide. Des modifications des populations de mauvaises herbes (diminution du nombre d'espèces sensibles au profit d'espèces moins sensibles) peuvent également être à l'origine de problèmes de lutte. Les conditions suivantes peuvent faire soupçonner l'apparition d'une résistance à l'herbicide :

Gestion de la résistance des mauvaises herbes

Les herbicides ont été groupés en fonction de leur mode d'action. Les herbicides du groupe 2 sont des inhibiteurs de l'ALS/AHAS. La société BASF commercialise des herbicides appartenant à la famille chimique des imidazolinones et au groupe 2. Des herbicides comme ABSOLUTE, ODYSSEY et ADRENALIN, qui sont utilisés dans le cadre du système de production Clearfield, sont des exemples de produits du groupe 2. BASF est donc un intervenant clé dans la gestion de la résistance des mauvaises herbes résistantes à l'ALS. La société BASF est résolue à maintenir l'efficacité de tous ses herbicides afin de fournir aux producteurs des produits efficaces, à haut rendement et écologiques pendant de nombreuses années.

Une gestion efficace de la résistance des mauvaises herbes est la clé du succès des systèmes de production Clearfield. En vertu de son programme de protection des cultures, la société BASF s'est engagée à fournir des systèmes de cultures durables intégrant les principes des meilleures pratiques. Les systèmes de production Clearfield fournissent aux producteurs des méthodes de rechange pour la bonne gestion d'une rotation. Le guide des meilleures pratiques de gestion est conçu pour aider les agronomes et les producteurs qui ont choisi d'utiliser les systèmes de production Clearfield à prendre des décisions qui permettent de gérer de façon optimale la résistance aux herbicides chez les populations de mauvaises herbes.

Voici maintenant un examen et les stratégies proposées de gestion de la résistance aux herbicides inhibiteurs de l'ALS chez les populations de mauvaises herbes dans le cadre d'un système de production Clearfield. Les lignes directrices concernant la gestion de l'apparition d'une résistance chez les mauvaises herbes présentées ci-dessous sont conformes aux recommandations énoncées dans les guides provinciaux de protection des cultures et dans le Weed Resistance Education and Action Program (WREAP, http://www.wreap.ca).

Recommandations générales pour réduire au minimum l'apparition d'une résistance chez les mauvaises herbes

De bonnes pratiques de gestion permettent d'empêcher ou de retarder l'apparition de mauvaises herbes résistantes aux herbicides. Les recommandations énumérées ci-dessous tiennent compte de nombreux points abordés jusqu'à maintenant et visent à fournir une méthode intégrée de lutte contre les mauvaises herbes afin de prévenir ou de retarder l'apparition d'une résistance. La lutte chimique, les pratiques culturales et la gestion des cultures sont trois aspects clés de la lutte intégrée contre les mauvaises herbes.

Lutte chimique

Pratiques culturales/Gestion des cultures

Les pratiques culturales (non chimiques) de lutte contre les mauvaises herbes n'exercent aucune pression sélective et peuvent contribuer à réduire la proportion de mauvaises herbes dans le stock grainier du sol. Ces pratiques sont des composantes importantes d'une stratégie de lutte intégrée contre les mauvaises herbes.

Une stratégie efficace de lutte contre les mauvaises herbes comporte de multiples possibilités d'intervention. Les systèmes de production de cultures tolérant les herbicides offrent un autre mécanisme pour lutter efficacement contre les mauvaises herbes et devraient être considérés comme un des outils de gestion de l'apparition de mauvaises herbes résistantes.

Lutte intégrée contre les mauvaises herbes dans le cadre du système de production de tournesol Clearfield

Les cultures du système de production Clearfield sont tolérantes aux imidazolinones, des herbicides du groupe 2. Ces derniers inhibent l'acétolactate-synthétase, une enzyme dont les végétaux ont besoin pour produire les acides aminés leucine, isoleucine et valine. Les herbicides du groupe 2 sont connus comme des inhibiteurs de l 'ALS.

L'utilisation continuelle d'herbicides du groupe 2 peut occasionner la sélection de biotypes de mauvaises herbes résistants aux herbicides de ce groupe. Pour que la production agricole canadienne demeure efficace et rentable, il est capital de préserver l'efficacité de ce groupe d'herbicides. Le système de production Clearfield accorde donc une place importante à des stratégies efficaces de lutte contre les mauvaises herbes qui retardent ou empêchent l'apparition de mauvaises herbes résistantes.

Il convient de respecter, outre les recommandations générales exposées ci-dessus, un certain nombre d'autres recommandations précises dans le cadre du système de production du tournesol Clearfield. Les producteurs et les agronomes devraient tenir compte de chacun des points suivants pour définir un plan de lutte intégrée contre les mauvaises herbes lorsqu'ils utilisent le tournesol Clearfield dans leur rotation des cultures.

La production d'autres cultures permet d'utiliser des herbicides à mode d'action différent et d'autres méthodes de travail du sol au besoin pour retarder l'acquisition d'une résistance aux herbicides. Une rotation adéquate des cultures assure de bonnes conditions agronomiques en réduisant la pression exercée par les maladies et les insectes chez le tournesol.

On réduit ainsi la pression sélective provenant de l'utilisation continue des herbicides de type imidazolinone inhibiteurs de l'ALS. Ces herbicides à mode d'action différent permettent de lutter contre les plants spontanés de tournesol qui peuvent être présents.

En ne faisant que deux applications en quatre ans, on ralentit l'apparition d'une résistance. Dans la mesure du possible, il faut avoir recours à des applications séquentielles d'herbicides complémentaires ou mélangés en cuve à modes d'action différents dirigés contre les mauvaises herbes cibles. Il faudrait envisager une utilisation moins fréquente d'herbicides du groupe 2 afin de retarder l'apparition de mauvaises herbes résistantes. Cette recommandation à l'égard des herbicides du groupe 2 est valable pour le système de production Clearfield et pour les cultures classiques.

On réduit ainsi la possibilité de pollinisation croisée de tournesol sauvage par du tournesol Clearfield.

On réduit ainsi la possibilité de pollinisation croisée de tournesol sauvage par du tournesol Clearfield et on favorise les bonnes pratiques d'hygiène en éliminant les vecteurs d'insectes et de maladies.

Lors de l'élaboration et de la planification des rotations des cultures, il faut tenir compte des lignes directrices sur la gestion de la résistance applicables à des herbicides à mode d'action différent.

Lutte contre les plants spontanés de tournesol Clearfield

Objectif : éliminer tous les plants spontanés des cultures Clearfield avant la floraison.

Sommaire

Raisons importantes motivant la lutte contre les plants spontanés

Lutte contre les plants spontanés

Pour lutter contre les plants spontanés, il existe un certain nombre de méthodes culturales et chimiques possibles :

Mesures de gestion

Les superficies cultivées en tournesol sont relativement faibles dans l'ouest du Canada. En outre, le tournesol sauvage n'est pas considéré comme une mauvaise herbe courante sur les terres agricoles de l'ouest du Canada. Dans le cadre des récentes enquêtes provinciales sur les mauvaises herbes effectuées au Manitoba (2002) et en Saskatchewan (2003), les plants spontanés de tournesol se situaient respectivement au 66e et au 85e rang des mauvaises herbes les plus abondantes. Par conséquent, le tournesol sauvage et les plants spontanés de tournesol cultivé ne sont bien souvent pas visés par les recommandations figurant sur les étiquettes d'herbicides. Normalement, on plante une culture céréalière après une culture de tournesol. Cette pratique agronomique est recommandée, non seulement pour lutter contre les mauvaises herbes, mais également pour réduire la propagation des insectes et des maladies du tournesol à des cultures comme le canola, les haricots ou les pois qui peuvent également y être sensibles.

Outre les recommandations générales en matière de gestion indiquées ci-après, on donne également un aperçu des herbicides qui peuvent être utilisés pour lutter contre les plants spontanés de tournesol dans les céréales (blé et orge). La liste est basée sur le Guide to crop protection (Guide de protection des cultures) de 2004 et comprend tous les herbicides classés passables, bons ou excellent pour lutter contre les plants spontanés de tournesol. L'étiquette d'aucun herbicide de type imidazolinone au Canada ne mentionne la lutte contre les plants spontanés de tournesol. L'herbicide ASSERT (imazamethabenz) est en fait homologué pour utilisation sur les cultures de tournesol classiques.

Gestion de la pollinisation croisée avec des mauvaises herbes et des cultures autres que Clearfield

Qu'est ce que la pollinisation croisée et le flux génétique?

Le flux génétique est le mouvement de gamètes, de zygotes (graines), de sujets ou de groupes de sujets d'un endroit à un autre et leur intégration subséquente au patrimoine génétique de la nouvelle localité (Slatkin, 1987). C'est un processus biologique naturel et, chez les végétaux, il se produit surtout grâce à la dispersion du pollen ou des graines (Levin and Kerster, 1974). L'importance relative du flux génétique pour la structure génétique d'une population varie en fonction de la distance séparant la population donneuse et receveuse, de la taille de la population, de la durée d'existence du processus et du fait que le nouveau gène puisse conférer à la population receveuse un quelconque avantage sur le plan de la valeur adaptative (Waines and Hegde, 2003).

Chez les végétaux, la pollinisation croisée (ou allogamie) est un type de reproduction par lequel un gamète mâle d'un sujet féconde un gamète femelle d'un autre sujet (Waines and Hegde, 2003). L'expression « pollinisation croisée » désigne habituellement la reproduction sexuée au sein d'une même espèce et a souvent été utilisée comme synonyme de flux génétique (Gleaves, 1973; Handel, 1983). Toutefois, tel que mentionné précédemment, le flux génétique peut s'opérer par d'autres moyens qu'une pollinisation croisée. Nous nous contenterons de traiter du flux génétique pollinique.

Un large éventail de facteurs influe sur l'aptitude d'une plante donnée à la pollinisation croisée, y compris la formation des épillets, la période de floraison, la réceptivité des stigmates, la production, la dispersion et la viabilité du pollen ainsi que des facteurs du milieu. La possibilité de pollinisation croisée varie considérablement d'une espèce et d'une variété à l'autre. Après une pollinisation croisée fructueuse, la descendance peut afficher des caractères des deux parents.

Le risque de pollinisation croisée peut varier d'une culture et d'une mauvaise herbe à l'autre. Le plan de gestion doit être centré sur la lutte contre les plants spontanés et sur la gestion des cultures tolérantes aux herbicides et des espèces apparentées.

Potentiel de pollinisation croisée chez le tournesol Clearfield

On a montré que le tournesol peut s'hybrider avec de nombreuses autres espèces d'Helianthus (Burke et al., 2002). L'impact environnemental potentiel des hybrides de tournesol Clearfield résultant de croisements interspécifiques et intergénériques entre la culture et des espèces apparentées varie en fonction de certains facteurs, notamment :

Potentiel de pollinisation croisée avec des espèces apparentées au tournesol

Comme H. annuus cultivé était à l'origine une culture allogame essentiellement auto-incompatible, il se croise facilement avec les autres espèces d'Helianthus. Le genre compte environ 67 espèces (Heiser, 1978), y compris des annuelles et des vivaces polyploïdes, mais c'est avec les premières que le tournesol cultivé a le plus de chances de se croiser. Dans l'ouest du Canada, les deux espèces d'Helianthus les plus courantes sont H. annuus (tournesol sauvage, plante annuelle) et, dans une moindre mesure, Helianthus tuberosus (topinambour, plante vivace).

H. annuus sauvage est l'espèce la plus courante d'Helianthus dans l'ouest du Canada. C'est une mauvaise herbe que l'on rencontre couramment en bordure des routes dans le sud des Prairies, notamment au Manitoba. C'est une plante haute et ramifiée à inflorescence indéfinie, qui compte de nombreux capitules et dont les fleurs sont auto-incompatibles (Rogers et al., 1982). Le tournesol sauvage est également bien adapté à toute une gamme de conditions environnementales, ce qui contribue à accroître son potentiel d'envahissement (Sieler and Rieseberg, 1997).

Les variétés hybrides cultivées de tournesol sont auto-compatibles. Toutefois, le niveau d'auto-fertilité exprimée varie en fonction du milieu (Snow et al., 1998). Le tournesol était à l'origine une culture allogame. Les populations de tournesol sauvage et les variétés à pollinisation libre sont fortement auto-incompatibles et doivent se reproduire par pollinisation croisée (Rogers et al., 1982). Le transport du pollen se fait principalement par des insectes pollinisateurs, en grande partie les abeille. Des marqueurs génétiques spécifiques de cultures ont montré que les abeilles peuvent transporter du pollen sur des distances atteignant les 1 000 mètres (Snow et al., 1998). On a montré qu'une hybridation entre le tournesol sauvage et le tournesol cultivé est possible à un niveau de 2 % lorsque les espèces sont situées à moins de 1 000 mètres l'une de l'autre (Arias and Rieseberg, 1994). Ces mêmes chercheurs ont montré que jusqu'à 42 % de la descendance des plants sauvages situés près de champs de tournesol cultivé sont des hybrides F1.

Plusieurs espèces vivaces sont présentes au Canada. La plus spectaculaire est H. maximiliani, qui fleurit le long des routes à la fin de l'été et à l'automne. H. giganteus se trouve en quelques endroits dispersés et H. tuberosus (topinambour) colonise surtout les berges des rivières. Cette dernière espèce est cultivée à petite échelle pour ses tubercules. L'hybridation d'H. annuus avec les espèces vivaces présentes au Canada se produit très rarement dans la nature. Des méthodes artificielles ont été utilisées pour croiser le tournesol cultivé avec ces espèces vivaces.

Potentiel d'introgression du tournesol Clearfield dans les espèces apparentées

On trouve souvent des marqueurs génétiques de cultivars de tournesol dans les populations sauvages d'H. annuus (Linder et al., 1998). Les auteurs sont arrivés à la conclusion qu'il n'y a pas d'obstacle important à l'introgression du tournesol cultivé dans le tournesol sauvage et indiquent que le seul obstacle à l'introgression de transgènes dans les populations sauvages pourrait être la réduction de la valeur adaptative qui accompagne le caractère.

Marshall et al. (2001) ont étudié le flux génétique, la croissance et la compétitivité du tournesol sauvage résistant à l'imazethapyr. Ils n'ont observé aucune différence de compétitivité entre le tournesol sauvage résistant et les biotypes sensibles. Dans la même étude, les auteurs ont mesuré un flux génétique entre la variété résistante et les biotypes sensibles jusqu'à 15,5 mètres.

Dans des conditions propices, on a observé une germination des hybrides F1 au cours de la première année (Snow et al., 1998). Cette étude indique également que même après avoir été enfouies dans le sol à des profondeurs de 10 à 20 cm pendant 3 ans, environ 20 % des graines hybrides sont viables. Le taux de dormance des hybrides F1 varie selon que le donneur de pollen est un tournesol cultivé ou un tournesol sauvage.

Un certain nombre de facteurs susmentionnés indiquent que le flux génétique entre le tournesol cultivé et le tournesol sauvage peut éventuellement propager la résistance du tournesol aux herbicides de type imidazolinone :

Les tournesols CL résultant d'une pollinisation croisée peuvent ne pas présenter le même niveau de tolérance aux herbicides que les espèces commerciales, étant donné que le caractère est semi-dominant.

Gestion de la pollinisation croisée du tournesol Clearfield avec des espèces apparentées

Bon nombre des pratiques de lutte intégrée contre les mauvaises herbes indiquées auparavant pour retarder l'apparition d'une résistance des mauvaises herbes et pour éliminer les plants spontanés de tournesol Clearfield seront efficaces pour réduire le niveau de pollinisation croisée :

2. Communication et surveillance liées au Programme des meilleures pratiques de gestion du système de production du tournesol Clearfield™

BASF a l'intention de communiquer le plan de gérance aux producteurs au moyen d'approches générales et ciblées. Les méthodes générales de communication comprennent des bulletins techniques, des exposés présentés par des représentants et le site web de BASF, AgSolutions. Les communications ciblées feront appel à l'engagement Clearfield, lequel est une entente établie entre BASF et les producteurs qui utilisent des semences Clearfield. L'engagement Clearfield permettra d'envoyer des messages de gérance spécifiques directement aux producteurs de tournesol Clearfield par courrier, courriel, sur des sites web spécialisés et par le moyen de la ligne sans frais et du personnel de AgSolutions.

La surveillance permettant de vérifier que les bonnes pratiques de gestion sont bien comprises et appliquées se fera par le moyen d'audits, d'enquêtes spécifiques sur les pratiques des producteurs et de bases de données exclusives.

Références

Arias, D.M. and L.H. Rieseberg. 1994. Gene flow between cultivated and wild sunflowers. Theor. Appl. Genet. 89:655-660.

Burke, J.M., K.A. Gardner and L.H. Rieseberg. 2002. The potential for gene flow between cultivated and wild sunflower (Helianthus annuus) in the United States. Amer. J. Bot. 89(9): 1550-1552.

Gleaves, J.T. 1973. Gene flow mediated by wind-borne pollen. Heredity 31:355-366.

Handel, S.N. 1983. Pollination ecology, plant population structure, and gene flow. P. 163-211. In L. Real (ed.) Pollination biology. Academic Press, Orlando, FL.

Heiser, C. B., Jr. Taxonomy of Helianthus and Origin of Domesticated Sunflower. 1978 In: Sunflower Science and Technology. Agron. 19. pp. 31-53. Ed. Carter, J. F.

Levin, D.A., and H.W. Kerster. 1974. Gene flow in seed plants. Evol. Biol. 7:139-220.

Linder, C.R., I. Taha, G.J. Seiler, A.A. Snow, and L.H. Rieseberg. 1998. Long-term introgression of crop genes into wild sunflower populations. Theor. Appl. Genet. 96:339-347

Marshall, M.W., K. Al-Khatib, and T. Loughin. 2001. Gene flow, growth, and competitiveness of imazethapyr-resistant common sunflower. Weed Science 49:14-21.

Rogers, C.E., T.E. Thompson, and G.J. Seiler. 1982. Sunflower species of the United States. Bismarck, ND: National Sunflower Association. 75 p.

Sieler, G.J. and L.H. Rieseberg. 1997. Systematics, origin and germplasm resources of the wild and domesticated sunflower. Pages 21-65 in A.A. Schneiter, ed. Sunflower Technology and Production. Agron. Monogr. 35. Madison, WI: ASA, CSSA, and SSSA.

Slatkin, M. 1987. Gene flow and the geographic structure of natural populations. Science (Washington, DC) 236:787-792.

Snow, A.A., P. Moran-Palma. L.H. Rieseberg, A. Wszelaki and G.J. Seiler. 1998. Fecundity, phenology, and seed dormancy of F1 wild-crop hybrids in sunflower (Helianthus annuus, Asteraceae). Amer. J. Bot. 85(6): 794-801.

Waines, J. G., and S.G. Hegde. 2003. Review and Interpretation. Intraspecific gene flow in bread wheat as affected by reproductive biology and pollination ecology of wheat flowers. Crop Sci. 43:451-463.

Document publié par la Direction de la protection des végétaux et biosécurité. Pour de plus amples renseignements, communiquer avec le Bureau de la biosécurité végétale ou avec la Division des aliments pour animaux, aux adresses suivantes :

Bureau de biotechnologie végétale
Direction de la protection des végétaux et biosécurité
59, promenade Camelot
(Ottawa) Ontario K1A 0Y9
613-225-2342

Division des aliments pour animaux
Direction de la santé des animaux
59, promenade Camelot
(Ottawa) Ontario K1A 0Y9
613-225-2342

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