La biologie du Malus domestica Borkh. (pommier commun)
5. Espèces apparentées au Malus domestica

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

La plupart des espèces du genre Malus peuvent facilement s'hybrider (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Cette capacité d'hybridation interspécifique est manifeste, étant donné le grand nombre d'hybrides nommés parmi les espèces du genre Malus (p. ex., Korban, 1986; Schuster et Büttner, 1995) (voir aussi l'annexe 1). La majorité des espèces du genre Malus sont diploïdes et interfertiles, aucun obstacle ne semblant exister sur le plan physiologique ou génétique (Korban, 1986). Les mentions d'hybrides naturels sont fréquentes, et la production d'hybrides interspécifiques artificiels se fait facilement (Luby, 2003). Le M. domestica, qui serait d'origine hybride (Korban, 1986), peut s'hybrider avec les autres espèces du genre Malus (Korban, 1986; Kron et Husband, 2009). On s'intéresse à l'amélioration des pommiers cultivés par croisement contrôlé depuis le 18e siècle, et des expériences réussies d'hybridation interspécifique ont été réalisées dès la fin du 19e siècle (Korban, 1986). Depuis, l'hybridation interspécifique joue un rôle majeur dans l'amélioration génétique de l'espèce, et un grand nombre de croisements ont été réalisés dans le monde entier entre des espèces du genre Malus, dans le cadre de programmes de recherche et de sélection visant principalement à améliorer le pommier commun ou à mettre au point de nouveaux hybrides présentant des caractères distincts (Korban, 1986). Korban (1986) fournit une liste des croisements interspécifiques expérimentaux qui ont été répertoriés pour le genre Malus. Cette liste comprend une soixantaine de combinaisons d'espèces. Les combinaisons comprenant des espèces connues au Canada sont indiquées au tableau 3 (pour la liste complète, voir Korban, 1986).

Le potentiel d'hybridation naturelle du M. domestica avec des espèces appartenant à d'autres genres semble limité. Bien que de nombreux cas d'hybridation intergénérique aient été signalés entre taxons étroitement apparentés (p. ex., à l'intérieur de l'ancienne sous-famille des Maloïdées), un résumé présenté par Robertson et al. (1991) indique qu'aucun croisement intergénérique d'une espèce de Malus n'a été répertorié en dehors des programmes de sélection. L'hybride Malus × Chaenomeles n'a pas été reconnu par Rudenko (1976, cité dans Robertson et al., 1991), et l'hypothèse voulant que l'espèce M. florentina (Zuccagni) C. K. Schneid. soit le résultat d'une hybridation entre des espèces de Malus et de Sorbus sect. Torminaria (genre ×Malosorbus) a également été remise en question par plusieurs auteurs, qui estimaient qu'il s'agissait plutôt d'une espèce relictuelle de Malus (p. ex., Huckins, 1972, cité dans Robertson et al., 1991). Cette conclusion a été appuyée par des travaux taxonomiques récents (Qian et al., 2008).

Robertson et al. (1991) ont signalé l'obtention d'hybrides intergénériques entre des espèces de pommier et de poirier (Malus × Pyrus) et des espèces de pommier et d'aubépine (Malus × Crataegus) dans le cadre de programmes de sélection. Ces croisements ont toutefois soulevé de nombreuses difficultés, et il a fallu recourir à des techniques comme la récupération d'embryons (Banno et al., 2003). L'hybridation forcée entre les genres Cydonia (cognassier)et Malus donne des génotypes fertiles considérés comme appartenant à un genre hybride artificiel, le genre ×Cydomalus, mais le taux de germination des semences est généralement peu élevé, et les semis obtenus sont faibles et peu viables (Bell et Leitão, 2011).

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Malus domestica vers des espèces apparentées

Il semble y avoir un risque d'introgression génétique depuis le M. domestica vers d'autres espèces du même genre au Canada, mais on ne connaît pas exactement l'ampleur de ce risque. Une étude réalisée par Kron et Husband (2009) dans le sud de l'Ontario, portant sur des sujets diploïdes introduits de M. domestica et des sujets tétraploïdes indigènes de pommetier M. coronaria, a montré que les aires de répartition géographique et les périodes de floraison de ces espèces se chevauchaient suffisamment pour permettre une pollinisation croisée. De plus, on a constaté que 27,7 % des graines issues d'une pollinisation libre étaient d'origine hybride. Il semblerait donc que l'intercroisement soit possible au sein des populations naturelles et qu'il y ait un risque de flux génétique depuis le pommier commun vers les populations de pommetiers indigènes. Cependant, on ne sait toujours pas si les hybrides ainsi produits peuvent survivre et se rétrocroiser avec des sujets de M. coronaria, et il a été déterminé que tous les sujets adultes des populations appartenaient à une espèce distincte (M. domestica ou M. coronaria).

Ces résultats corroborent ceux d'études européennes selon lesquelles les pools géniques d'espèces sauvages et cultivées de Malus demeurent relativement distincts lorsque des sujets sauvages ou retournés à l'état sauvage de M. domestica sont présents dans des populations indigènes de Malus (Coart et al., 2006; Coart et al., 2003; Larsen et al., 2006; Larsen et al., 2008) . Dans le cadre de ces études, des analyses moléculaires et autres, réalisées sur des sujets adultes faisant partie de populations naturelles, ont montré que l'hybridation entre le M. domestica et les espèces indigènes de Malus est possible, mais peu fréquente. Coart et al. (2006) ont étudié l'hybridation du M. domestica avec le pommetier sauvage européen M. sylvestris en examinant les microsatellites nucléaires d'un échantillon important d'arbres, provenant pour la plupart de forêts de Belgique. Ils ont constaté que 11 % des sujets échantillonnés de M. sylvestris étaient d'origine hybride (Coart et al., 2006). Pour leur part, Larsen et al. (2008) ont étudié le succès de reproduction des graines issues de croisements interspécifiques artificiels réalisés entre le M. domestica et le M. sylvestris, en mesurant les taux de nouaison, de production de graines et de germination et en évaluant le développement des semis. Selon leurs résultats, l'hybridation interspécifique a produit des graines viables présentant un taux de croissance et de développement normal jusqu'au stade du jeune semis, et les auteurs ont indiqué qu'on pouvait s'attendre à un taux d'hybridation important, compte tenu du chevauchement des aires de répartition et des périodes de floraison des deux espèces. Toutefois, les auteurs ont aussi noté que l'absence de sujets hybrides au sein des populations naturelles laissait croire à l'existence d'un autre type d'obstacle à la reproduction, ayant pour effet de favoriser le maintien de populations génétiquement distinctes (Larsen et al., 2008). La nature de cet obstacle n'est pas encore connue.

5.3 Sommaire de l'écologie des espèces apparentées au Malus domestica

Quatre espèces appartenant au genre Malus sont présentes au Canada, en plus du M. domestica (voir la section 5). Deux de ces espèces sont indigènes d'Amérique du Nord (M. coronaria et M. fusca), alors que les deux autres ont été introduites (M. baccata et M. prunifolia) (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012).

Le M. coronaria (pommier odorant) se rencontre dans l'est de l'Amérique du Nord. Son aire de répartition correspond à la zone de la forêt carolinienne (Kron et Husband, 2009; Little, 1979). L'espèce est considérée comme peu commune à commune dans cette zone (Little, 1979). Sa présence a été signalée dans 23 États, depuis le Kansas et le Wyoming, à l'ouest, jusqu'au littoral Est et à l'État de New York, à l'est, et depuis l'Alabama et la Géorgie, au sud, jusqu'au Michigan et au Wisconsin, au nord (USDA-NRCS, 2012). Au Canada, l'espèce se trouve à l'extrémité nord de son aire de répartition et est présente uniquement dans le sud de l'Ontario (ACIS et RNCan/SCF, 2011+; Kron et Husband, 2009). Son habitat a été décrit comme étant constitué de terrains bas, de fourrés et de clairières (Scoggan, 1979) ou de bois et de fourrés (Gleason et Cronquist, 1991). En Ontario, on trouve l'espèce dans les régions qui sont soumises à des pratiques culturales européennes depuis au moins 200 ans et où les populations sauvages de M. domestica sont communes (Kron et Husband, 2009). De nos jours, environ la moitié de l'aire de répartition de l'espèce chevauche d'importantes régions d'arboriculture fruitière, dont les deux tiers environ sont essentiellement consacrés à la culture du M. domestica (Kron et Husband, 2009).

Le M. fusca (pommier du Pacifique) est présent dans l'ouest de l'Amérique du Nord, notamment en Californie, en Oregon et dans l'État de Washington, de même que sur la côte de la Colombie-Britannique et dans le sud de l'Alaska (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . L'espèce est adaptée à des milieux humides, souvent non perturbés, qualifiés de boisés humides, rives de cours d'eau, marécages et tourbières (Scoggan, 1979), ou de forêts clairsemées humides à très humides, rives de cours d'eau, parties supérieures de plages, fourrés riverains, bords d'estuaires ainsi que marécages et tourbières de faible altitude (E-Flora BC, 2012). En Colombie-Britannique, l'espèce est commune dans les îles côtières et dans la zone continentale située à proximité (E-Flora BC, 2012).

Le M. baccata (pommier de Sibérie) a été introduit en Amérique du Nord et s'est échappé de culture pour s'établir dans le nord-est des États-Unis et du Canada (Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012). On signale sa présence dans 13 États du nord-est des États-Unis, depuis le Minnesota et le Missouri, à l'ouest, jusqu'au Massachusetts, sur la côte Est, et depuis le Kentucky, au sud, jusqu'au Maine, à l'État de New York et au Michigan, au nord (Kartesz, 1999; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, l'espèce est présente en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et peut-être aussi à Terre-Neuve-et-Labrador (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . Elle pousse dans les fourrés et les clairières, sur les berges de rivières et en bordure de voies ferrées abandonnées (Scoggan, 1979).

Le M. prunifolia (pommier à feuilles de prunier) est aussi une espèce introduite en Amérique du Nord. Comme le M. baccata, le M. prunifolia s'est échappé de culture pour s'établir dans le nord-est des États-Unis et du Canada (Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012). Son aire de répartition aux États-Unis, semblable à celle du M. baccata, comprend 13 États et s'étend depuis le Minnesota jusqu'à la Caroline du Sud et au Massachusetts, sur la côte Est, et jusqu'au Maine, à l'État de New York et au Michigan, au nord (Kartesz, 1999; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, la présence de l'espèce est mentionnée au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012) . Le M. prunifolia pousse en bordure des routes, dans les fourrés et sur les berges de rivières (Scoggan, 1979).